母猪胚胎的早期发育
猪胚胎在输卵管内一般需要停留2天,然后进入子宫角,这时胚胎已发育到4细胞阶段。胚胎进入子宫角的动力主要来自外部:①发育的黄体分泌孕酮,不断升高的孕酮水平,使输卵管的环行和纵向肌肉层逐渐放松,黏膜水肿下降,输卵管腔扩大,而且向子宫方向收缩;②管液的流动促使胚胎进入子宫,当胚胎达到16-32细胞(桑椹胚)时大约需要5―6天,此后继续发育大约在第6―7天时胚胎从透明带中孵化出来。至第10天,直径可达2―6mm。从第6―12天胚胎可以在子宫腔中迁移,这种迁移可以保证胚胎在两个子宫角内的均匀分布。第13―14天胚胎开始着床,但着床很松散,直到大约第18天着床才完成。
猪卵母细胞从卵泡排出时,贮存了较多的卵黄作为自身的营养物质,但随着胚胎发育速度的加快,贮备的卵黄不能满足胚胎发育的需要,因此,必须从环境中汲取。输卵管中输卵管液随着生理周期的阶段发生不同的变化,在排卵后或胚胎出现时输卵管液的分泌量最多,同时成分也随胚胎发育而发生变化。应该说明,胚胎利用输卵管液中物质的能力也是随胚胎发育而不断变化和增强。子宫腺体上皮也称子宫内膜腺在发情结束后增殖,同时分泌活动增强并在子宫腔中形成营养液,称为“子宫乳”,以保证胚胎进入子宫腔后,可以从子宫乳中获取足够养分。
从排卵至胚胎着床,对胚胎来说是一个重要时期,胚胎处于游离状态,同时又需要从外界获取营养。如果两方面不能同期的话,将导致胚胎的早期死亡,这个时期胚胎的死亡率可占到胎儿总损失的30%。因此,减少这部分的死亡是提高窝产仔数的关键。
胚胎发育到16―32细胞时称为桑椹胚,单个细胞或卵裂球很快分泌液体进入细胞间隙,从而形成中间充满液体的空间。中间充满液体的腔称为囊胚腔,这时的胚胎称为囊胚,而位于中间的细胞团称为内细胞团,紧贴着透明带的细胞层则称为滋养层,将来组成胎膜,此时正处在受精后的5―6天。囊胚进一步发育从透明带中孵出,这个过程在接近第6天时结束,这称为“孵化”。此后滋养层细胞明显增殖,细胞层重新排列,使胚胎变长。猪的胚胎伸长,在有蹄类中最明显滋养层可达300mm或更长。而胚胎呈“之”字型排列。这时胚胎已在两个子宫角内重新混合、重新分布,这种重新分布是由于子宫的收缩,以保证胚胎在开始着床之前有一个均等的空间。
胚胎进一步发育,呈伸展形式,称为孕体,并形成四层不同的膜:①羊膜;②尿囊膜;③卵黄膜,很快变为退化器官;④最外面的绒毛膜。妊娠第4周可观察到这四层膜,并且具备了与母体胎盘交换物质的能力。第5周可观察到胎儿的心动,表明胚胎和它的膜已经有了一个正在发育的心血管系统。这时尿膜和绒毛膜融合,在妊娠的第30―60天组成上皮胎盘,在羊膜尿囊膜液中含有营养丰富的贮备,主要含有葡萄糖、果糖、矿物质、电解质、维生素以及蛋白质。在妊娠期间,羊膜囊中的液体十分重要,它保证了胎儿在一个等压环境中生长发育。
着床:胎膜与子宫上皮的附着(子宫上皮也称子宫内膜)是一个渐进的过程。猪胚胎开始附着是在妊娠的第13―14天,因为此时孕体仍处在子宫腔内,并没有侵入到基质。猪的胚胎与子宫的接触很简单,为上皮绒毛膜胎盘,但是胎盘没有母体与胎儿血液的交流,而是随着妊娠阶段胎儿的发育进行以扩散或主动运输的形式来完成物质代谢。